清華畢業生構建人工光電合成系統，設計全新光電合成途徑，有望改變生物燃料游戲規則 | 專訪

2005 年，New Scientist  雜志評出自然界十個最偉大的生命創造，光合作用名列第五。

作為長期從事生物能源與生物燃料研究的中國學者，美國可再生能源國家實驗室資深科學家&課題組長熊偉博士，對光合作用之于生物能源研究的重要意義有著更深刻的體會。

他的團隊最近在 Energy & Environmental Science 發表的一篇關于如何改進微生物光合作用的論文《外源電子通過藍細菌光系統 I 高能效驅動二氧化碳固定》（Exogenous Electricity Flowing through Cyanobacterial Photosystem I  Drives CO? Valorization with High Energy Efficiency），首次將微生物光合作用和微生物電合成相銜接，實現了二氧化碳的固定。

他說：“在物理世界中，光與電是永恒的主角。人類科技的每一次重要推動，都伴隨著對光與電本質認知的突破。例如，著名的雙縫干涉實驗（Double-slit experiment）讓人類認識到光子和電子等微觀粒子的物理本質，并促進了量子力學的發展。在生命的世界里，光與電也是當仁不讓的 C 位。光與電的交互產生了光合作用這一造就現今地球生命系統的底層源動力。”

萬物生長靠太陽。作為地球上最主要的能量轉換過程，光合作用驅動了二氧化碳的固定和有機物的產生。

然而，它的效率也必然受到生物光反應系統固有屬性的支配。目前，天然光合作用的能量效率在高等植物中一般小于 1%。單細胞的藻類或藍細菌的光合作用效率略高，但也僅為 3% 左右。

如何從根本上提高光合作用的效率，不僅僅是一個單純的生物學問題，也有助于人類應對能源、糧食、氣候變遷等重大課題。

改造光合電子傳遞鏈

自然界中普遍存在的有氧光合作用是從分解水開始的。水分解產生氧氣，但區別于電解水，這一生化過程并不產生氫氣。氫而是以質子的形式存在，跨膜產生的質子梯度可以驅動三磷酸腺苷（ATP）的生成，為生命活動所用。

同時水分解產生的自由電子可以順著電子傳遞鏈進入光系統的光反應中心，然后分別經由兩個光系統的激發，獲得足夠的勢能，進而輸送到電子傳遞鏈的末端，驅動二氧化碳的還原和有機物的合成。

能否通過改造光電子傳遞鏈從而提高光合作用的效率呢？科學家其實已經想到了這一點。前沿研究熱點包括：

1.定量工程化兩個光反應中心，以匹配電子傳遞與光子激發；2. 在光系統中安裝全新的光合色素分子從而拓展可利用光能的帶寬等。

熊偉團隊的工作有別于現有研究方向，他們回溯到光合作用的底層邏輯，從光生物學和電化學的交叉領域入手，為如何提高光合作用效率提出了全新的思路。

熊偉團隊的設計保留了兩個天然光系統中的一個即光系統 I，具有提高光合作用效率的潛在優勢。

首先，這一設計采用單個光系統，兩個天然光系統之間對光吸收譜段的競爭從而得以解除。

其次，這一設計不再需要水作為光合作用的電子來源，因此氧氣也不會經由光解水生成，這樣光呼吸作用這一光合作用的競爭途徑，就將缺乏氧氣作為相應的原料供應。

更重要的是，提供給光合微生物的電子，可以通過光伏太陽能電池產生。光伏太陽能系統和天然光合作用具有互補的太陽能吸收譜段，因此采用人工光合作用和天然光合作用的嵌合體（hybrid），將使得全波段太陽能利用以實現化學品制造這一概念成為可能。

為驗證這一嶄新的設計思路，他和團隊制作了一套電化學反應裝置，將光系統 II 缺陷的光合藍細菌固定在該裝置的陰極（cathode）上。

期間，他們首次檢測到陰極的電信號能夠伴隨照射到藍細菌上 LED 光源的開啟和關閉而響應。這暗示來自陰極的外源電子可以被注入到藍細菌的光合電子傳遞鏈中。

接下來，他們通過特異的電子傳遞鏈抑制劑實驗，證實外源電子的注入的確發生在光合電子傳遞鏈上。外來電子的注入可精確定位在光系統 II 的下游，入口處可能位于電子傳遞鏈上的質體醌 (Plastoquinone，PQ) 。

更進一步，他們證實了外接電源以及隨之產生的光電反應可以實現二氧化碳的還原和多種長碳鏈產物的生成，包括乙酸和氨基酸等。這一結論得到了穩定同位素標記實驗、質譜與核磁共振等分析手段的驗證。

通過估算，這種光電合成是高效的，以這一全新的方式制備乙酸，總能量轉化效率可高達 9%。

熊偉告訴 DeepTech，該研究利用光和電這兩種能量源驅動二氧化碳固定，在微生物燃料的研究方面這是一次全新的嘗試。

論文提交過程中，審稿人也對完成這一工作所采用的技術方法提出了很高的評價。其中一位審稿人認為論文配圖描繪的過程非常簡潔，但要實現這一過程并不容易，具有挑戰性。

研究中，熊偉團隊通過工程化方法，首次把微生物的光合電子傳遞鏈和外接電源相銜接，實現固碳。

相關應用：藻類生物燃料技術的新途徑

整個研究的主要目的是想辦法提高光合作用的效率。

基于此，他提出一個生物光電合成的新概念，并通過實驗方法證實了這一概念的可行性。

這一概念主要有三大優勢：

• 其一，由于只采用一個光系統，因此兩個光系統之間對于光吸收的競爭限制就可以被解除，從理論上來講，它對光的利用也會更充分。
  
• 其二，因為它不能進行光合放氧氣，所以光呼吸效應也可以在一定程度上得到抑制。
  

• 其三，該系統可以把光伏太陽能電池和天然光合作用進行耦聯。光伏太陽能電池和天然光合作用可以擁有互補的太陽吸收光譜，這時如果能把兩套系統結合起來，將光伏電池產生的電能驅動天然光合作用系統，相當于可以實現對整個太陽能光譜的全譜段利用，那么光合作用效率就有可能大幅提高。
  

此次研究成果，有可能給藻類生物燃料技術帶來重要的突破，假如光合作用效率能進一步大幅提高，藻類燃料商業化的成本就能進一步降低。
攻克光合作用三大局限

熊偉告訴 DeepTech，從知識層面來說，我們知道進行光合作用的藍細菌可用來發電，但以前沒有研究能證明藍細菌也可利用外加電源來驅動二氧化碳固定和生物合成，該研究第一次證實了這種可能。從解決問題的角度來講，主要解決了光合作用目前存在的三個比較大的局限。
第一，因為光合作用只能利用一部分的波段，即在整個太陽波譜里它只能利用紅光和藍光波波段的光（介于 400-700nm 區間），對于其他波段的光的利用能力幾乎為零。
第二，現有的有氧光合作用主要是靠兩個光系統進行，這兩個光系統本身的光吸收譜段是相近的，同時存在的話，它之間存在競爭關系，在理論上就會限制光合作用的上限。
第三，有氧光合作用產生氧氣，氧氣可以作為光呼吸反應的底物，而光呼吸是最主要的二氧化碳固定的競爭途徑。該研究針對這三個問題，做出了相應突破。
可以說，熊偉為藻類生物燃料設計并組裝了一套全新的光電合成途徑。這一途徑有望成為生物燃料領域游戲規則的改變者（Game-changer），并且為提高藻類生物煉制的效率、降低生產成本提供有效、可行的實施方案。
熊偉告訴 DeepTech，“也許新的設計理念能為藻類生物技術和光合作用研究開啟一扇大門，或是一扇窗。當然，即便打開的只是一條縫，我們也倍感欣慰。因為只要理性的光芒照進來，一條縫也足以窺探整個世界，就像著名的楊氏雙縫干涉實驗那樣。”
在熊偉博士之前的研究中，就藻類生物燃料方面，他們做了很多基因工程和合成生物學的工作，比如在藍細菌中進行基因改造，把生物燃料的生產途徑進行優化設計，然后組裝到藍細菌里面。
以乙烯的合成途徑為例，把這些途徑整合在藍細菌中之后，他們又做了系統的優化，并以穩定同位素示蹤和代謝建模的方法，精確量化了整個乙烯的代謝途徑和流量，這些創新成果，發表在 Nature Plants 上。
而此次研究，是在此前工作基礎上的新突破。“這次我們不僅僅聚焦碳代謝途徑，”他說，“也關注到了電子傳遞，通過電子傳遞鏈里的一些底層設計，把現有系統和電化學系統進行合理的重組，希望能從更基本的層面解決生物產品合成效率的問題。”熊偉認為微生物光電合成將有望成為生物能源競技場中的新玩家。
此次研究屬于合成生物學和電化學的交叉領域。熊偉表示，合成生物學的要義在于，建立人工生物系統（artificial biosystem），讓它們像電路一樣精確運行，最終讓生物系統實現那些它們本來不具備的功能。
從這種意義上來講，該研究是合成生物學的一次有益嘗試。通過構建出一套新的人工光電合成系統，他希望這一系統能作為一種新的底盤去實現一種嵌合，即一種生物和非生物的雜合體系統（hybrid system），然后實現相應的功能，譬如，二氧化碳的固定和生物燃料的煉制等。
熊偉其人：曾是國內最早開展藻類生物燃料研究的一員

2006 年，熊偉來到清華大學生物系攻讀博士學位，導師是吳慶余教授。吳老師主要從事光合微生物技術的研究。讀博期間，熊偉第一次接觸到微藻生物能源的概念，他的博士課題是研究如何精確量化藻類的代謝途徑和流量，以評估它們制備生物燃料的潛力。

吳慶余老師實驗室是國內最早開展藻類生物燃料研究的實驗室，在那里熊偉積累和儲備了相當的知識和科研能力。當時他主要通過穩定同位素標記和代謝分析，去研究藻類在生物燃料、生物柴油生產過程中的碳流量運行。研究過程中還得到了中國科學院上海植物生理研究所楊琛研究員的指點和幫助。
博士畢業以后，在吳老師的推薦下，熊偉來到前者在美國的合作教授亞利桑那州立大學威姆·維馬斯( Wim  Vermaas)教授的實驗室從事博士后工作。維馬斯教授是現任世界光合作用學會的主席。該實驗室是世界上最早以藍細菌這一單細胞光合細菌作為模式生物來研究光合作用的實驗室之一。自 20 世紀 70 年代末延續至今，成果斐然，享譽學術界。
2013 年，熊偉獲得美國能源部可再生能源國家實驗室的 Director’s Fellowship，并成為榮獲該獎的首位中國學者。目前他是可再生能源國家實驗室的資深科學家和課題組長，他的課題組活躍在微生物合成生物學和代謝工程的前沿領域。
熊偉非常關心國內的科研進展。他課題組的部分中國組員目前正在準備回國事宜或已在國內開展獨立研究工作。他認為現在國內條件越來越好，國內科研能力也越來越強，可以為廣大海外學人提供更為廣闊的發展平臺。